凝集素是一種非免疫來(lái)源的糖結(jié)合蛋白，具有識(shí)別carbohydrate或糖蛋白和/或凝集細(xì)胞的能力。它們是在自然界中普遍存在的大分子，不僅存在于植物中，也存在于動(dòng)物和微生物中執(zhí)行各種功能，例如調(diào)節(jié)糖蛋白合成過(guò)程中的細(xì)胞粘附和動(dòng)物血液受體中的蛋白質(zhì)水平；微生物的細(xì)胞附著和組織定殖。來(lái)自豆類(lèi)的凝集素屬于從植物種子中分離的凝集素中研究最深入的一類(lèi)。植物凝集素的一個(gè)主要種類(lèi)是植物血凝素(PHAs )，它是導(dǎo)致細(xì)胞凝集的carbohydrate結(jié)合蛋白。PHAs來(lái)源于許多豆類(lèi)，在紅蕓豆中含量最高。

20世紀(jì)中期，Nowell (1960)在費(fèi)城賓夕法尼亞大學(xué)發(fā)現(xiàn)了紅蕓豆(Phaseolus vulgaris)的凝集素，即植物血凝素(PHA)，是促有絲分裂的。Phaseolus vulgaris凝集素與其他豆類(lèi)凝集素表現(xiàn)出顯著的序列同源性。這種凝集素的三級(jí)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在被稱(chēng)為“Jelly roll"折疊，類(lèi)似于通常在病毒外殼蛋白中發(fā)現(xiàn)的Jelly roll拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。PHA的單體主要由3個(gè)β-sheets組成，即一個(gè)反平行的6-stranded back sheet，一個(gè)凹入的7-stranded front sheet和一個(gè)較小的5-stranded sheets。與其他豆類(lèi)凝集素相比，通常在PHA凝集素的結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)短α螺旋。PHA由兩種類(lèi)型的多肽鏈組成，稱(chēng)為E和L，分別反映了它們與紅細(xì)胞和白細(xì)胞的結(jié)合。因此，可以隨機(jī)形成五種可能的四聚體異凝集素(~ 120 kDa)，即E4、E3L1、E2L2、E1L3和L4，并且通過(guò)成鏈的Back sheet在四聚體的中間產(chǎn)生更大的通道，因此可以保護(hù)蛋白質(zhì)免于蛋白水解降解。

PHA凝集素的糖結(jié)合位點(diǎn)主要位于7-chain sheet的β折疊中，不僅能識(shí)別單糖，還能識(shí)別寡糖和多糖。這兩種PHA亞單位都含有特征性的N-糖基化結(jié)合位點(diǎn)，PHA-E對(duì)具有外部Gal的二等分復(fù)合型N-聚糖和二等分GlcNAc具有特異性，而PHA-L特異性結(jié)合具有β6分支的四和三分支復(fù)合型N-聚糖。Ca2+ 和 Mn2+靠近結(jié)合位點(diǎn)，能夠幫助形成稱(chēng)為locked的活性穩(wěn)定構(gòu)象，對(duì)糖類(lèi)具有更大的親和力。

圖1. PHA結(jié)構(gòu)

PHA凝集素的一個(gè)特性就是能刺激通常不分裂的淋巴細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂。除了PHA凝集素外，還有一些其他種類(lèi)凝集素也能刺激有絲分裂，比如ConA，目前尚不清楚為什么這些凝集素是促有絲分裂的。研究發(fā)現(xiàn)促有絲分裂凝集素結(jié)合的結(jié)構(gòu)不一定相同，并且不是所有具有相似結(jié)合特異性的凝集素都是促有絲分裂的。很可能僅與細(xì)胞表面結(jié)合不足以引起有絲分裂，而需要與細(xì)胞表面的其它相互作用引起。大多數(shù)促有絲分裂凝集素，如PHA和ConA，僅刺激胸腺依賴(lài)性淋巴細(xì)胞(T細(xì)胞)有絲分裂。與僅刺激淋巴細(xì)胞總數(shù)的0.1%或更少的抗原不同，促有絲分裂凝集素能夠刺激多達(dá)80%的易感細(xì)胞。

凝集素生物作用舉例列表：

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